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膜貫通型タンパク質
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膜貫通型タンパク質, by Wikipedia https://ja.wikipedia.org/wiki?curid=4... / CC BY SA 3.0 • #タンパク質構造 • #タンパク質の分類 • #膜貫通タンパク質 • 膜貫通型タンパク質の模式図。 • 1) 単一の膜貫通型αヘリックス (バイトピック膜タンパク質)。 • 2) ポリトピック膜貫通型αヘリックスタンパク質。 • 3) ポリトピック膜貫通βシートタンパク質。 • 膜は薄黄色で表現されている。 • 膜貫通型タンパク質 (英語: transmembrane protein; TP) は、細胞膜全体に広がる膜内在性タンパク質の一種である。 • 多くの膜貫通型タンパク質は、膜を通過する特定の物質の輸送を可能にするゲートウェイとして機能する。 • これらのタンパク質は、膜を通して物質を移動させるために、しばしば大きな構造変化を起こす。 • これらは通常、疎水性が非常に高く、水中で凝集および沈殿する。 • 抽出には界面活性剤や非極性溶媒を必要とするが、一部 (βバレル) は変性剤を用いて抽出することもできる。 • 膜または膜貫通型セグメントにまたがるペプチド配列、すなわち膜貫通型セグメント (英語版) は、大部分が疎水性であり、疎水性プロット(英語: hydropathy plot)を用いて可視化することができる。 • 膜貫通型タンパク質は、膜貫通型セグメントの数に応じて、シングルスパン (バイトピックまたは一回膜貫通型) またはマルチスパン (ポリトピックまたは複数回膜貫通型) に分類できる。 • 他のいくつかの膜内在性タンパク質はモノトピックと呼ばれ、それらも永続的に膜に付着しているが、膜を通過(貫通)しないことを意味する。 • 膜貫通型タンパク質には2つの基本的なタイプ、αへリックス型とβバレル型がある。 • αヘリックス型タンパク質は、細菌細胞の内膜や真核生物の原形質膜に存在し、時には外膜にも存在する。 • これは膜貫通型タンパク質の主要なカテゴリーである。 • ヒトでは、全タンパク質の27％がαへリックス膜タンパク質であると推定されている。 • βバレル型タンパク質は、これまでのところグラム陰性菌の外膜、グラム陽性菌の細胞壁、ミトコンドリアや葉緑体の外膜にしか存在しないか、あるいは膜孔形成毒素として分泌されることがある。 • すべてのβバレル膜貫通型タンパク質は、最も単純な上下のトポロジーを持っており、これは共通の進化の起源と同様のフォールディング(折り畳み)メカニズムを反映していると考えられる。 • タンパク質ドメインに加えて、ペプチドによって形成された珍しい膜貫通要素も存在する。 • 代表的な例は、二量体の膜貫通型βヘリックスを形成するペプチドであるグラミシジンA (Gramicidin A)である。 • このペプチドは、抗生物質としてグラム陽性菌によって分泌される。 • 膜貫通型ポリプロリンIIヘリックスは、天然タンパク質では報告されていない。 • しかし、この構造は、特別に設計された人工ペプチドで実験的に観察されている。 • この分類は、脂質二重層の異なる側にあるタンパク質のN末端とC末端の位置 (英語版) を指す。 • タイプI、II、III、およびIVはシングルパス分子 (英語版) である。 • タイプI膜貫通型タンパク質は、ストップ・トランスファー・アンカー配列 (stop-transfer anchor sequence) で脂質膜に固定されており、そのN末端ドメインは、合成時に小胞体(ER)内腔 (成熟型が細胞膜上にある場合は細胞外空間) を標的とする。 • タイプIIおよびIIIはシグナルアンカー配列 (signal-anchor sequence) で固定されており、タイプIIはそのC末端ドメインで小胞体内腔に標的化され、タイプIIIはそのN末端ドメインで小胞体内腔に標的化される。 • タイプIVは、そのN末端ドメインが細胞質に標的化されるIV-Aと、N末端ドメインがER内腔に標的化されるIV-Bに細分化されている。 • 4つのタイプでの区分の意味合いは、タンパク質がタイプに依存する方向にER膜を通過しなければならない転座およびER結合翻訳時に特に顕著となる。 • グループIとタイプIIの膜貫通型タンパク質は、最終的にはトポロジーが逆になる。 • タイプIのタンパク質は、N末端が遠位側にあり、C末端が細胞質側にある。 • タイプIIのタンパク質は、C末端が遠位側にあり、N末端が細胞質側にある。 • ただし、最終的なトポロジーだけが膜貫通型タンパク質のタイプを定義する唯一の基準ではなく、むしろ、トポロジー決定因子の位置とアセンブリ(組み立て)機構を考慮して分類される。 • 既知の膜タンパク質の3次元構造の数の増加 膜タンパク質の構造は、Ｘ線結晶構造解析、電子顕...
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