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PremRNA スプライシング
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Pre-mRNA スプライシング, by Wikipedia https://ja.wikipedia.org/wiki?curid=1... / CC BY SA 3.0 • #リボ核酸 • Pre-mRNA スプライシング • pre-mRNAスプライシング（プレ・エムアールエヌエー・スプライシング, pre-mRNA splicing）とは、タンパク質代謝において、転写 (生物学)で合成された一次転写産物からイントロンが除去されエクソンが結合する過程をいう。pre-mRNAとは、mRNA前駆体のことである。この過程の結果生じるRNAをメッセンジャーRNA(mRNA)といい、次の段階である翻訳でタンパク質合成の直接の引き金となる。生物学の分野でRNAスプライシング RNA splicing または単にスプライシングという時はこれを指すことが多い。 • タンパク質代謝において、どのタンパク質が合成されるかは基本的に遺伝子の塩基配列で決定される。なぜなら、遺伝子の塩基配列はタンパク質のアミノ酸配列と対応し、タンパク質代謝の最終段階である翻訳を経ることで塩基配列が指し示す唯一のタンパク質が合成されるからである。しかし、多くの真核生物の遺伝子内にはイントロン intron と呼ばれる翻訳できない配列が存在し、これがアミノ酸をコードする配列であるエクソン exon を分断している。このため余分な配列であるイントロンの除去を行わない限り、そのままでは正常なアミノ酸配列へと翻訳することができない。この過程は遺伝子自体であるDNAに変更を加えるものではなく、転写で合成した使い捨てのmRNA前駆体（pre-mRNA）に対して行われる。 • 図2．セントラルドグマにおけるPre-mRNAスプライシングの立ち位置 • Pre-mRNA スプライシングは一次転写産物上のどこで行われるのか、すなわち生物はイントロンとエクソンをどのように区別するのかは、イントロンに見られる特徴的な配列から知ることができる。その重要なエレメントは5'-スプライス部位 5' splice site 、3'-スプライス部位 3' splice site 、分岐部位(分岐点部位)branch point site の3つである。5'-スプライス部位と3'-スプライス部位はどちらもエクソンとイントロンの境界部分に存在し、それぞれイントロンの5'側末端と3'側末端に位置する。2つは、エクソンとスプライシングを分離する切断反応が起こるべき場所を示す。一方、分岐部位は3'-スプライス部位の数十塩基上流にあることが多く、酵母と植物以外では分岐部位から3'-スプライス部位までの間にピリミジン塩基が連続する領域(ポリピリミジン配列 polypyrimidine tract)に続く。 • Pre-mRNAは真核生物にありふれた生命現象であり、イントロンのエレメントの具体的な塩基配列は生物種間で異なるが、それぞれ周辺に特徴的なある程度共通した塩基配列を持つ。これをコンセンサス配列（共通配列） consensus sequence という。特に、5'-スプライス部位のGU、3'-スプライス部位のAG、分岐部位のAは最も高度に保存されている。このため、このコンセンサス配列を持つ最も多いイントロンをGU-AGイントロンと呼ぶ。下図1に真核生物共通の、図4に哺乳類でのGU-AGイントロンの配列を示す。 • このほか、イントロンは多数の種類がある。現在までに発見されている8種類とその存在場所を示す。 • pre-mRNAスプライシングはスプライソソーム spliceosome という巨大な分子によって成し遂げられる。これはおよそ150個のタンパク質と5個のRNAからなる酵素複合体である。通常の酵素とは異なり、機能の大部分はタンパク質でなくRNAが担う。このような重要な5種類のRNA(U1,U2,U4,U5,U6)は核内低分子RNA small nuclear RNA:snRNA と総称される。ほとんどの真核生物では、核内低分子RNAはどれも100から300bp(塩基長)で、数個のタンパク質と複合体を作っている。このRNA-タンパク質複合体を核内低分子リボ核タンパク small nuclear ribonucleoprotein particle:snRNP(スナープ)と呼ぶ。 • スプライソソームにおけるsnRNPの構成はスプライシングの段階によって変わり、各段階でスプライソソームに就いたsnRNPがその時必要な独自の役割を果たす。その役割は大きく3つに分けられ、①5'-スプライス部位や分岐部位の識別、②この2つの部位を近づける③RNAの決断と結合反応の触媒、または触媒の補助である。 • U1 snRNPは5'および3'ス...
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