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トクサ類
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トクサ類, by Wikipedia https://ja.wikipedia.org/wiki?curid=3... / CC BY SA 3.0 • #トクサ綱 • #シダ類 • トクサ類（トクサるい）は、大葉シダ植物に含まれる分類群の1つである。 • 現在学術的に広く用いられるPPG I (2016)によるシダ植物の分類体系では、トクサ亜綱 Equisetidaeと亜綱の分類階級に置かれるが、分岐分類学による解析および分子系統解析が進む以前は維管束植物内の系統関係に諸説あり、様々な階級に置かれてきた。 • 現生種は1目1科1属（つまり、トクサ目とトクサ科は単型）からなり、トクサ属 Equisetum に15種のみが含まれる。 • 有節類（ゆうせつるい）、有節植物（ゆうせつしょくぶつ、Articulatae）、スフェノプシダ（Sphenopsida）、楔葉類（けつようるい、Calamophytina）、トクサ植物などとも呼ばれた。 • ただし、楔葉類はその中のスフェノフィルム目 Sphenophyllales を指すこともある。 • 植物の最初の階層的分類体系はカール・フォン・リンネの『植物種誌』(Species Plantarum、1753年) で提示され、トクサ類はシダ類 Filices に含まれていた。 • アウグスト・アイヒラー (1883) による分類体系では、楔形の葉や特異な節構造を持つ茎の形態から、シダ植物の中でも独立のトクサ綱 Equisetineaeに置かれ、ほかのシダ類が含まれるシダ綱 Filicineae および現在の小葉類が含まれるヒカゲノカズラ綱 Lycopodineae とは分けられた。 • 1920年代以降、デボン紀の化石シダ植物の研究が進み、シダ植物の各綱の差異はシダ類と裸子植物の差異よりも大きいと考えられるようになった。 • アメリカの植物学の教科書に広く受け入れられたTippo (1942)の分類体系では、トクサ類は楔葉植物亜門 Sphenopsida として維管束植物門 Tracheophytaに置かれ、種子植物やシダ類を含む大葉植物亜門 Pteropsida および小葉植物亜門 Lycopsida とは分けられていた。 • その後、シダ植物はマツバラン類（無葉類）、ヒカゲノカズラ類（小葉類）、トクサ類（楔葉類）、シダ類（大葉類）の4群に大別されるというのが定説とされ、各群は研究者によって門や亜門、綱、目などさまざまな高次の分類階級に置かれてきた。 • 初期の分子系統解析では、小葉類以外の3分類群が種子植物の姉妹群として単系統群（大葉シダ植物）をなすことが示され、トクサ類は中でも基部で分岐した系統であることが示唆されたが、一方で他の真嚢シダ類との系統関係は未解明であった。 • その後、DNAの情報量を増やした分子系統解析により大葉シダ類の中で最も基部に分岐する（残りの姉妹群となる）ことが示され、現在では大葉シダ綱 Polypodiopsida (Monilopsida) の下位に置かれトクサ亜綱 Equisetidae とする。 • 以下に階級と名称、及び採用した分類体系の例を示す。 • Wickett et al. (2014)、Puttick et al. (2018)による分子系統解析の結果に、Kenrick Crane (1997)、Elgorriaga et al. (2018)などによる化石植物の系統樹を加えた維管束植物の系統樹は次のようになる。 • トクサ類を含む大葉シダ類は種子植物を含むクレードである木質植物 Lygnophyta とともに大葉植物 Euphyllophytina にまとめられ、トリメロフィトン類 Trimerophytopsida をステムグループとする。 • かつてトクサ類として分類されていた化石植物に、ヒエニア Hyenia やカラモフィトン Calamophyton があり、これらは現在はクラドキシロン類とされる。 • 例えば、デボン紀のヒエニア目は、トクサ類の形質をやや不規則に備えているため、かつてはこれが特殊化を重ねて進化し、ロボク類（ロボク科 Calamitaceae）とスフェノフィルム類（スフェノフィルム目 Sphenophyllales）へと分岐したと考えられていた。 • トクサ類の胞子体では根・茎・葉が分化している。 • 顕著な共有派生形質は楔葉（輪生葉）と胞子嚢床である。 • イヌドクサ Equisetum ramosissimum の茎の断面図。 • 中央に大きな髄腔、その周りに小さな通水道、その周りにそれより少し大きな通気孔がある。 • 茎は匍匐性の根茎（地下茎）と直立する地上茎があり、ともにはっきりした節構造をもっている。 • 根茎には節ごとに節部から根と鱗片状の小葉を輪生する。 • 地上茎では基部の数節...
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